Chloroplasten-Dimorphismus bei C4-Pflanzen

Signatur: 04.01.094
Ursprüngliche Signatur: He-M-118-120
Bildnachweis: Charlotte Hecht-Buchholz

Bildinhalt

Das Bild zeigt einen Chloroplasten einer Mesophyllzelle (linkes Teilbild) im Vergleich zu einem Chloroplasten einer Bündelscheidenzelle (BSZ) (rechtes Teilbild) eines Maisblattes, jeweils bei optimaler Nährstoffversorgung. (Die entsprechenden Chloroplasten bei Eisenmangel: siehe Bild 1067). Es ist zu erkennen: Der Mesophyll-Chloroplast (links) enthält neben Stroma-Thylakoiden zahlreiche, gut ausgebildete Granastapel. Im Bündelscheidenzellen-Chloroplasten (rechts) sind dagegen keine Granastapel zu erkennen, sondern nur Stroma-Thylakoide.

Erläuterung

Das Bild bringt den Dimorphismus der Chloroplastenstruktur bei C4-Pflanzen zum Ausdruck. Die Ursache dafür, dass die Mesophyll-Chloroplasten gut ausgebildete Granastapel, die Bündelscheidenzellen-Chloroplasten jedoch keine Granastapel enthalten, ist darin zu sehen, dass die Mesophyllzellen einen höheren Energiebedarf ( Phosphorylierung von Pyruvat zu Phosphoenolpyruvat PEP und Reduktion von Oxalat zu Malat) als die Bündelscheidenzellen haben, was im Verlauf der Evolution zu einer verstärkten Bildung von Thylakoidmembranen ("Lichtantennen", Granastapeln) geführt hat. Zum Verständnis: Für C4-Pflanzen gibt es eine räumliche Trennung von zwei Formen der Fixierung von Kohlendioxid. In den Mesophyllzellen wird Kohlendioxid (in Form von Hydrogencarbonat-Ionen) mittels PEP-Carboxylase in Oxalessigsäure überführt, welche zu Malat reduziert wird. Das Malat wird in die Bündelscheidenzellen tranportiert, wo es unter Energieabgabe (die zum Gewinn von NADPH führt) zu Pyruvat und Kohlendioxid decarboxyliert wird. Das freigesetzte Kohlendioxid wird nun durch das Enzym Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RubisCO) fixiert und in den Calvin-Cyklus überführt. Da PEP-Carboxylase zu Kohlendioxid eine höhere Affinität hat als RubisCO, können C4-Pflanzen (im Unterschied zu C3-Pflanzen) bereits bei sehr niedrigen Kohlendioxidkonzentrationen Photosynthese betreiben, d. h. bei geringer Öffnung der Stomata. Dies ist der Hauptgrund für die höhere Wassernutzungseffizienz der C4-Pflanzen.