Leitbündel eines Maisblattes

Signatur: 04.01.058
Ursprüngliche Signatur: Pi-N-03 (M)
Bildnachweis: Hans-Peter Pissarek

Bildinhalt

Das Bild zeigt einen Leitbündel eines Maisblattes im Querschnitt. An den Bündelscheidenzellen liegen die Mesophyllzellen eng an. Die zu erkennende Grünfärbung wird durch die Chloroplasten in den Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen (BSZ) verursacht. Die Chloroplasten unterscheiden sich jedoch: In den Mesophyllzellen sind sie relativ klein, aber in großer Anzahl und in den Bündelscheidenzellen sind sie relativ groß und in geringerer Anzahl vorhanden. Dies ist auf dem Bild unten rechts und unten links gut zu erkennen.

Erläuterung

Charakteristisch für die C4-Pflanze Mais ist der sog. Dimorphismus der Chloroplasten, der auf Unterschieden bezüglich ihrer Funktion im Stoffwechsel innerhalb der Mesophyll- und Bündelscheidenzellen beruht. In den Mesophyllzellen befinden sich relativ kleine Chloroplasten, die jedoch gut ausgebildete Granastapel (mit Thylakoiden und Chlorophyll) enthalten. Diese Chloroplasten enhalten das Enzym PEP-Carboxylase, welches Kohlendioxid (CO2) in Form von Hydrogencarbonat-Ionen an Phosphoenolpyruvat (PEP; C3-Körper) zu Oxalacetat bindet. Da Oxalacetat ein C4-Körper ist, bezeichnet man diesen Weg als C4-Reaktionsweg und die entsprechenden Pflanzen als C4-Pflanzen. Oxalaceteat wird in den Mesophyllzellen zu Malat reduziert. Nun wird das Malat (über Plasmodesmen) in die Bündelscheidenzellen (BSZ) transportiert, wo es unter Energiegewinn (NADPH) in CO2 und Pyruvat umgewandelt wird. Das CO2 wird dann in den BSZ (in gleicher Weise wie bei C3-Pflanzen!) durch Rubisco fixiert und über den Calvinzyklus vveiter zu Saccharose und Stärke verarbeitet. Die Stärke wird in den BSZ-Chloroplasten in Form von Stärkekörnern gespeichert (siehe Bild 464). Die Chloroplasten der BSZ sind also (im Vergleich zu denen der Mesophyllzellen) größer, enthalten kaum Grana, enthalten Rubisco und sind zur Stärkeakkumulation befähigt. Sie werden lediglich von langgestreckten Intergranathylakoiden durchzogen. Bei den C4-Pflanzen ist also dem Calvin-Zyklus ein Prozess der CO2-Anreicherung vorgeschaltet. Die PEP-Carboxylase weist eine höhere Affinität zu Hydrogencarbonat auf als Rubisco zu CO2. Deshalb brauchen C4-Pflanzen ihre Stomata nicht so weit wie C3-Pflanzen zu öffnen. Die Folge ist, dass C4-Pflanzen eine deutlich höhere Wassernutzungseffizienz als C3-Pflanzen aufweisen. Pflanzenarten mit C4-Metabolismus wie der Mais sind daher für heiße und trockene Klimate besonders geeignet. Dass die Chloroplasten der BSZ nur schwach entwickelte Grana enthalten (und damit nur wenig Energie mittels Photosynthese gewinnen können), beruht auf ihrem geringeren Energiebedarf; denn bei der Decarboxylierung von Malat in den BSZ entsteht Energie in Form von NADPH; es wird also Energie (in chemischer Form) aus den Mesophyllzellen in die BSZ importiert.